Отправлено: 21.01.13 10:48. Заголовок: Зависимость качеств от наследственности и изменчивости

Зависимость качеств от наследственности и изменчивости
Генетика - это наука о наследственности и изменчивости организмов. Ее начало заложено в XIX веке работами Г. Менделя, который выявил основные закономерности наследования признаков родителей их потомством. Наследственность - присущее всем организмам свойство передавать потомству характерные черты строения, индивидуального развития, обмена веществ, а следовательно, состояния здоровья и предрасположенности ко многим заболеваниям. Передача потомству признаков предыдущих поколений называется наследованием. Механизмом этой передачи служит процесс размножения, как при простом делении клеток тканей, так и при половом размножении, когда объединение мужских и женских половых клеток (гамет) приводит к созданию нового организма, имеющего сходство с родителями и предками. Изменчивость - свойство организмов, противоположное наследственности, проявляющееся в несходстве потомков с родственными поколениями. Она обусловлена с одной стороны, изменениями в наследственности родительских особей, а с другой - ответом каждого организма на воздействия различных факторов среды (климата, кормления, содержания и т.п.). Некоторые факторы среды, такие, как облучение, химические вещества, вирусы, могут существенно изменять наследственное вещество не только соматических клеток (клеток тела), но, что важнее, влиять на наследственность половых клеток, как родительского поколения, так и потомков. Возникает цепь наследственных изменений организма, называющихся мутациями. Мутационные изменения наследуются и передаются по поколениям - это так называемая наследственная изменчивость, которая является главным фактором в появлении наследственно обусловленных новых свойств и признаков. Другие факторы внешней среды (кормление, климатические элементы и т.п.) вызывают изменения у организмов, которые не передаются потомству, т.е. не наследуются, и называются модификационной изменчивостью. Под влиянием наследственной и ненаследственной изменчивости у организмов формируется комплекс свойств, называемых фенотипической изменчивостью. Для проведения правильного подбора родительских пар важно уметь определять и выделять из фенотипической изменчивости долю влияния наследственной и ненаследственной изменчивости. Чем больше доля участия наследственности в формировании признаков организма, тем эффективнее селекционная работа. Современное представление о механизме наследственности основывается на особенностях двух типов молекул нуклеиновых кислот: ДНК и РНК, входящих в состав клеток. Нуклеиновые кислоты имеют нитевидную структуру молекулы и входят в состав хромосом - главных структур ядра клетки, а некоторые РНК находятся и в цитоплазме. Отдельные участки нитей нуклеиновой кислоты (ДНК) образуют гены, которые являются единицей наследственности и контролируют возможность образования определенного признака или свойства. Факторы среды или способствуют, или тормозят реализацию действия гена и тем самым влияют на формирование фенотипа организма. Основным аппаратом наследственности является число и форма хромосом, характерных для каждого вида. В половой клетке их в два раза меньше (гаплоидное число, символ - n), чем в любой соматической клетке, где они составляют двойной (т.е. диплоидный, символ - 2n) набор хромосом в виде пар. В каждую пару входят одинаковые по величине и форме хромосомы. Набор хромосом в клетках называется кариотипом. Число пар хромосом в кариотипах колеблется у разных видов от 2 до 100. У собак кариотип телесных клеток содержит 78 хромосом, т.е. 39 пар, а в каждой половой клетке только одинарный набор, состоящий из 39 хромосом. Кариотип клетки животного состоит из многих пар так называемых аутосомных хромосом и одной пары половых хромосом, обозначаемых буквами X и Y. У собак кариотип суки составляет 38 пар аутосом и пару половых хромосом XX, а кобеля - 38 пар аутосом и пару половых хромосом XY. Передача наследственных признаков происходит как через аутосомы, так и через половые хромосомы. Последние обуславливают наследование, связанное с половой принадлежностью животного. При оплодотворении в потомстве в массе будет рождаться 50% сучек и 50% кобельков от сочетания XY хромосом сперматозоидов отца с Х-хромосомами яйцеклеток -самки. Таким образом, передача различных признаков и свойств зависит от молекулярного строения нуклеиновых кислот (ДНК, РНК), их генного состава. Процесс передачи этих наследственных элементов происходит при оплодотворении, когда слияние мужских и женских гамет половых клеток приводит к образованию нового организма с удвоенным набором хромосом. Единицей наследственности служит участок ДНК, называемый геном. Соответствующие гены отца и матери называют аллельными генами, обуславливающими конкретный признак. По своему основному действию гены могут быть доминантными (обозначаются прописными буквами A, B, C и т.п.) и рецессивными (обозначаются соответственно строчными буквами a, b, c и т.п.). Доминантный ген С и его рецессивный ген с составляют пару аллельных генов, обуславливающих определенный признак. Доминантные гены обеспечивают проявление определенного признака уже в первом (дочернем) поколении потомства, а рецессивный ген, полученный от другого родителя, не вызывает проявление этого признака и находится в генотипе потомка в недействующем, скрытом состоянии. Он может проявиться и оказать влияние только в том случае, если оба - и отец, и мать передали потомку этот рецессивный ген. В результате слияния гамет родителей у потомка формируется генотип, т.е. набор генов обоих родителей. Если оба родителя имели доминантный ген С, то потомок будет иметь гомозиготный (однородный) генотип СС с доминантным проявлением признака в фенотипе. Если оба родителя несли и передали потомку рецессивный ген, то потомок будет гомозиготен по этому гену, его генотип будет записан сс, и в фенотипе выявится рецессивный признак. Если же от одного из родителей получен ген С, а от другого ген с, то потомок будет иметь гетерозиготный (разнородный) генотип Сс, а по фенотипу выявится доминантный признак. При скрещивании гетерозиготных особей между собой (СсхСс) у их потомства наблюдается «расщепление» по фенотипу и появляются особи как с доминантным, так и с рецессивным признаком. Рассмотрим пример с наследованием длины шерсти у собак. Короткая шерсть доминантна (G) над длинной (g). Если скрещивать гомозиготных короткошерстных собак (GG) с длинношерстными (gg), то их гаметы с генами G и g дадут в первом поколении (F1) гетерозиготное потомство Gg, по фенотипу оно будет однородным (короткошерстным), а по генотипу гетерозиготным. Если далее скрещивать гетерозиготных собак первого поколения (F1) между собой (GgxGg), то во втором поколении (F2) будет иметь место расщепление как по фенотипу, так и по генотипу в соотношении 3:1 - 75% доминантных (короткошерстных) и 25% рецессивных особей (длинношерстных). По генотипам во втором поколении будет гомозиготных доминантных генотипов 25% (GG), гетерозиготных доминантных генотипов Gg - 50% и гомозиготных рецессивных генотипов gg - 25%, т.е. соотношение 1:2:1. В этом примере иллюстрируется два закона Менделя: 1. Единообразие потомства первого поколения с доминантным проявлением фенотипа и гетерозиготным генотипом (Ll). 2. Расщепление во втором поколении потомства по фенотипам 3:1, а по генотипам 1:2:1. Особый тип взаимодействия генов представляет наследование, сцепленное с полом. В половых хромосомах помимо гена, определяющего пол, находятся и гены других признаков. В результате наследственность, переданная Х-хромосомой (женской), отличается от наследственности, передаваемой Y-хромосомой (мужской). Не всегда имеет место полное доминирование одного гена над другим. Встречаются случаи, когда уже при первом скрещивании образуется промежуточный тип. Например, при скрещивании гончих собак с лайками потомки получают полувисячее ухо. Это означает, что хотя стоячее ухо является рецессивным признаком, вислоухость не полностью доминирует над ним. Количественные признаки (размер и живая масса тела, плодовитость, скорость бега у собак и т.п.) обусловлены влиянием многих генов. Это так называемый полигенный тип наследования, при котором наблюдается варьирование количественного признака от минимального до максимального значения. На внешнее проявление таких признаков оказывают существенное влияние факторы внешней среды, особенно кормление и условия содержания, без изменений в генотипе. Например, высота в холке у такс варьирует, но типичная низкорослость обусловлена наследственностью и действием многих генов. Существенное значение в наследственности имеет множественное действие гена, заключающееся в том, что один и тот же ген может влиять на разные признаки, У собак действие такого гена вызывает, например, бесшерстность, дефекты и недоразвитие зубной системы. Как уже упоминалось, под влиянием ряда внешних факторов (рентгеновские лучи, химические вещества), а также в результате изменения обменных процессов при старении организма в хромосомном наборе половых клеток могут происходить перестройки хромосом, вызывающие мутации (изменения в генах). Мутации могут происходить в виде поломок и перестроек самих хромосом, путем обмена участками между парными хромосомами. В процессе мутагенеза возможно даже изменение числа хромосом в виде утраты или добавки отдельных хромосом или путем увеличения числа пар хромосом (полиплоидия). Мутационные изменения вызывают в большинстве случаев аномалии, уродства, болезни и гибель потомства. Если в приплоде некоторых самцов или самок регистрируются аномалии или наследственные болезни, то таких собак нельзя использовать в племенной работе. Одной из важных характеристик, на основании которой можно судить о состоянии породы, ее прогрессе и недостатках, являются наследственные болезни собак. Генетически обусловлены следующие болезни собак: дисплазия бедра и локтевого сустава, эпилепсия, гемофилия, прогрессирующая атрофия сетчатки, катаракта и т.д. С выщеплением рецессивных гомозиготных генов связан также ряд дефектов, не являющихся заболеваниями: Альбинизм - полная или частичная утрата пигмента шерстного покрова кожи и радужной оболочки глаз. Это явление необходимо отличать от нормального белого окраса шерсти, при котором сохраняется темная окраска глаз и мочки носа. Недокус - нарушение согласованности роста верхней и нижней челюстей, при котором не происходит правильное ножницеобразное смыкание резцов. Гены, управляющие ростом верхней и нижней челюстей, независимы друг от друга. Показано, что при скрещивании собак длинномордых и короткомордых пород проявляется несогласованность действия генов. Недостаток или излишек зубов - причина этих дефектов генетическая, точный механизм передачи признаков не установлен. Неправильный постав зубов обусловлен либо неполным доминированием генов, либо их количественным действием. Явление неполнозубости чаще проявляется у нормальных собак с крупными (относительно массы тела) зубами. При этом премоляры имеют массивные корни, что допускает возможность объединения соседних зубных закладок. Увеличение числа зубов (полиодонтия) более характерно для длинномордых собак и связано в основном с образованием двух зубов на одном корне. Крипторхизм (отсутствие в мошонке одного или обоих семенников, в зависимости от этого различают односторонних и двусторонних крипторхов) - этот признак связан с половой Х-хромосомой. Двусторонние крипторхи стерильны, односторонние могут оплодотворять сук, передавая соответствующую наследственность. Куцехвостость (редуцированный хвост) - судя по различным степеням выраженности, это полигенный признак, при котором возможно и неполное доминирование генов, определяющих нормальную длину. Собак с перечисленными дефектами (если это не породный признак) необходимо устранять от племенного использования.

 Отправлено: 21.01.13 10:48. Заголовок: ЗАВИСИМОСТЬ РАБОЧИХ ..

ЗАВИСИМОСТЬ РАБОЧИХ КАЧЕСТВ ОТ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ
При разведении собак следует учитывать степень врожденности того или иного акта поведения (рабочего качества). Исследователей привлекает наличие у собак разных пород характерных форм поведения. Например, американский ученый Уитни изучал наследование гона при скрещивании гончих собак, всегда гоняющих зверя с лаем, с породами собак, не лающих на следу зверя. В первом поколении рождались лающие на следу собаки. Во втором поколении наблюдалось расщепление на лающих и не лающих на следу собак. Таким образом, способность подавать голос оказалась доминантной, в то же время интонация голоса, характерная для гончих, гибридами не наследовалась. Известно, что различные породы собак по-разному относятся к воде. Гибридологический анализ выявил, что любовь к купанию и плаванию в воде, типичная для ньюфаундлендов и спаниелей, доминирует при скрещивании собак этих пород с породами, не имеющими склонности к воде. Генотипические факторы играют основную роль в формировании оборонительного поведения животных. Однако, другим важным фактором в проявлении оборонительных реакций животных оказались условия, в которых они выращены. Первой работой в этом направлении была работа С.Н. Выржиковского и Ф.П. Майорова. Ими были воспитаны две группы щенков: одна в условиях полной свободы, другая - в изоляции. Животные, выросшие в изоляции, оказались трусливыми. Подобные опыты, проводимые другими учеными, подтвердили огромную роль условий воспитания на формирование поведения. Однако условия воспитания оказывают свое влияние на характер формирования в определенных пределах, обусловленных генетически. Так, у собак некоторых пород (например, эрдель-терьеры), несмотря на изолированные условия воспитания, трусливое поведение было выражено значительно слабее, чем у немецких овчарок, которые предрасположены к проявлению пассивно-оборонительной реакции. Проявление и выражение оборонительных реакций находится в большой зависимости от уровня возбудимости нервной системы: чем выше возбудимость, тем интенсивнее выражена оборонительная реакция у животного. При этом возбудимость - это также генетически обусловленное свойство организма. Интересным примером в этом отношении служат гибриды между волками и собаками. Все исследователи, имевшие дело с такими гибридами, отмечают их чрезвычайную пугливость и боязнь новых предметов, гораздо более выраженную, чем у волков. Причем это характерно и для гибридов второго и даже третьего поколений. Оказывается, гибриды наследуют от волков совершенно естественную пассивно-оборонительную реакцию на человека и его окружение, а от собак - ослабленность центральной нервной системы. При такой комбинации происходит усиление выражения пассивно-оборонительной реакции, что и является причиной ее более яркого проявления у гибридов. Именно поэтому терпят неудачу все попытки улучшить породы собак волчьей кровью. Еще одной генетически обусловленной способностью собак является способность к апортировке. Эта реакция широко используется у охотничьих собак для выноса из возы и подноса убитой дичи. Она используется у розыскных собак для подноса дрессировщику вещей, найденных на следу, а также как основная реакция для подготовки собак по ряду поисковых навыков. Специально выведенная для подноски убитой дичи порода охотничьих собак - ретривер - сейчас широко используется в служебном собаководстве.

 Отправлено: 21.01.13 10:49. Заголовок: ИНБРИДИНГ И АУТБРИДИ..

ИНБРИДИНГ И АУТБРИДИНГ. ГЕТЕРОЗИС
Инбридингом, или родственным спариванием, называют вязку близкородственных собак. Различают очень тесный инбридинг (кровосмешение) - вязка отца с дочерью, сына с матерью или брата с сестрой; тесный (близкий) инбридинг, если общий предок повторяется два раза во втором или по разу во втором и третьем коленах; умеренный инбридинг с повторением предка в третьем, третьем-четвертом и втором-четвертом коленах и отдаленный инбридинг с повторением предка не ближе пятого колена. Степень инбридинга обозначается римскими цифрами, указывающими на колено, в котором повторяется общий предок. Первым указывается отец, второй - мать. Например, обозначение степени инбридинга III-IV,IV указывает, что собака заинбридирована на определенного производителя один раз в третьем поколении по отцовской линии и два раза в четвертом поколении по материнской линии. Указанный пример представляет собой стандартный случай умеренного инбридинга, применяющегося при закреплении линии желаемого производителя. Суть инбридинга состоит в том, что он проявляет и выделяет у потомков необходимые признаки того производителя, на которого инбридируют. Успех инбридинга определяет прежде всего генотип производителя. Используя инбридинг, максимально закрепляют у потомства доминантные признаки выдающегося производителя (путем перевода их в гомозиготное состояние), однако при этом примерно у половины собак проявляются его отрицательные скрытые признаки. Это является причиной того, что многие собаководы считают, что инбридинг неизбежно ведет к вырождению и гибели породы. При этом подчеркивается, что инбридинг, особенно систематический, ведет к снижению жизнеспособности, уменьшению плодовитости, утончению костяка и рождению уродов, одним словом, к инбредной депрессии. Одним из главных показателей инбредной депрессии считают снижение плодовитости заинбридированных производителей, появление крипторхизма, неполнозубости. Таким образом, инбридинг не ведет к появлению новых, ранее не существовавших признаков и свойств, а лишь способствует проявлению и перераспределению имевшихся у производителей. Ведение популяции с ограниченным, но высококачественным генофондом вполне возможно в условиях жесткой отбраковки дисквалифицирующих пороков. Н.А. Ильин считает такой способ верным средством очищения данной группы животных от нежелательных наследственных признаков. При этом потери генофонда сравнительно невелики и практически не наносят ущерба породе. Скрещивание неродственных между собой собак называют аутбридингом или ауткроссом. Под этим понимают как вязку собак одной породы, так и разнопородных. Последний вариант применяют в исключительных случаях в виде вводного скрещивания. Основное следствие аутбридинга, как внутрипородного, так и межпородного, - скрытие рецессивных признаков за счет перехода их в гетерозиготное состояние. В том случае, когда рецессивные признаки нежелательны, потомки первой генерации от неродственных животных обычно внешне лишены их, однако в дальнейшем разведении эти признаки могут проявиться. С другой стороны, при аутбридинге появляется возможность образования новых, зачастую неожиданных комбинаций генов, которые могут вызывать как лучшие, так и худшие сочетания признаков. В это случае опять-таки нельзя предсказать возможность передачи этих сочетаний по наследству. Аутбридинг обычно применяют для получения пользовательных собак, обладающих высокими индивидуальными достоинствами. Это связано в первую очередь с проявлением гетерозиса - усиления жизнеспособности, крепости и продуктивности, происходящего в результате межпородного или межлинейного скрещивания. Аналогичное явление, правда, не всегда ярко выраженное, наблюдается и при вязке однопородных, но разных по происхождению собак. Оно затухает или исчезает уже во втором-третьем поколении. С генетической точки зрения природа гетерозиса пока не ясна.

 Отправлено: 21.01.13 10:50. Заголовок: Наследственность, из..

Наследственность, изменчивость и среда
Непрерывность жизни имеет генетический характер, ибо на-следсвенность и изменчивость поддерживают стабильность свойств и способ-ность организмов к изменчивости. Однако генетическая непрерывность жизни связана не только с наследственностью и ее изменчивостью. Она связана также со средой, в которой живут и развиваются организмы.
Все организмы живут и размножаются в среде, условия которой не без-различны для них. До тех пор, пока организм живет, его наследственность взаимодействует со средой. Внешняя вреда влияет на выражение наследствен-ных признаков и определяет степень их проявления. Взаимодействие наследст-венности и среды определяет, каким организм является в данный момент и как он должен развиваться в будущем. Можно сказать, что наследственность пред-полагает, каким организм должен стать, но не каким он будет. То, каким орга-низм станет в действительности, решается взаимодействием наследственности и среды.
Геном — это сумма генов или полное количество ДНК, характерное для клеток организма определенного вида.
Генотип — это сумма генов данного организма, его индивидуальная ге-нетическая конституция, которую он получает от своих родителей. Генотип от-носительно стоек не протяжении всей жизни индивидуума. Для взрослого че-ловека, независимо от его возраста, характерен тот же генотип, который был присущ ему в период внутриутробного роста и развития, в детстве, отрочестве, юности.
Фенотип — сумма всех внешних и внутренних признаков (свойств) дан-ного организма. У всех организмов различают качественные и количественные признаки. Качественными признаками служат те, которые можно, глядя на них, сфотографировать или описать, причем степень достоверности в описании за-висит от умения описывающего. Так К. Линней настолько ярко описал качест-венные признаки домашней собаки, что эти описания уже два столетия перехо-дят из одного учебника в другой без изменений. Такими признаками организ-мов являются половые различия, форма тела, строение, масть животного, окра-ска цветков и плодов, форма семян, плодов и т. д. Особенно разнообразны ка-чественные признаки у человека. Они специфичны применительно к каждому индивидууму.
Количественными признаками служат те, которые можно определить пу-тем измерений. Например, количественными признаками у растений являются масса семян, плодов, количество, форма и размеры листьев, высота стеблей, урожайность и т. д. У домашних животных количественными признаками яв-ляются молочная и мясная продуктивность, белковое содержание мяса, количе-ство жира в молоке коров, яйценоскость кур, масса яиц, оплата корма и т. д. В растениеводстве и животноводстве учет количественных признаков имеет очень большое значение не только в хозяйственном плане, но и в том, что их используют в селекции высокоурожайных сортов растений и высокопродук-тивных пород животных, ведя отбор на хозяйственно полезные признаки. Как правило, количественные признаки и у растений и у животных контролируются не одним, а большим количеством генов, действующих в одном направлении. У человека количественными признаками являются масса тела, головного мозга, масса и размеры внутренних органов, рост, количество форменных элементов крови, степень пигментации кожи, общая интеллектуальность и т. д. Как и в случае растений и животных количественные признаки человека тоже подле-жат генетическому контролю, т. е. являются полигенами.
В противоположность генотипу фенотип любого организма изменяется в процессе роста и развития на протяжении всей его жизни. В случае человека изменения фенотипа у отдельного индиви-диума можно проследить по его фо-тографиям, сделанным в разные периоды жизни. Можно сказать, что фенотип организма является различным в онтогенезе индивидуума, т. е. в эмбриональ-ном периоде, после рождения, во время полового созревания и т. д.
Генотип организма определяют путем наблюдения его действия (реали-зации генетической информации) и влияния на фенотип в условиях определен-ной среды. Когда два или несколько организмов растут и развиваются в одина-ковых условиях, но фенотипы их различны, то это означает, что такие организ-мы имеют разные генотипы. Строго говоря, фенотипы являются результатом взаимодействия различных генов (компонентов генотипа) между собой и гено-типа со средой. Поэтому нельзя думать, что организм или какие-либо признаки организма зависят исключительно только от генотипа или только от среды. Два одинаковых генотипа могут развиваться в разных условиях и дать разные фено-типы. Точно так же два разных генотипа могут развиваться в условиях одина-ковой среды и дать разные фенотипы. Кроме того, если организмы, развиваю-щиеся в условиях сходной или неодинаковой среды, имеют сходные фенотипы, это еще не означает, что их генотипы одинаковы. В таких случаях часто имеет значение доминантность признаков, которая может осложнять установление генотипа.
Фенотип организма с определенным генотипом формируется не только под влиянием факторов среды, действующих в данное время, но и тех факто-ров, которые действовали ранее на протяжении всей жизни организма. В случае человека любой индивидуум с его физическими, анатомическими, физиологи-ческими и психическими свойствами является продуктом роста и развития, де-терминируемого определенным генотипом и осуществляющегося в условиях среды с определенной последовательностью различных факторов этой среды, включая социальные. Другими словами, каждый индивидуум представляет со-бой продукт его генотипа и жизненного опыта. Например, японцы, проживаю-щие в США, превосходят по росту японцев на их родине в Японии, причем это объясняют характером диеты. Однако в обоих случаях диапазон ростовых ха-рактеристик детерминируется генетически.
Наиболее демонстративно взаимодействие наследственности и внешней среды проявляется у однояйцевых (идентичных) близнецов. Многие наблюде-ния свидетельствуют о том, что жизнь и воспитание идентичных близнецов в различных семьях и в условиях разной среды всегда приводили к тому, что близнецы сохраняли фенотипическое сходство, но различались между собой как личности; пример, касающийся однояйцевых близнецов, свидетельствует о том, что наследственно задатки проявляются лишь в условиях определенной среды. В частности, на развитие умственных способностей человека, которые сами по себе детерминированы генетически, может оказывать влияние и среда.
Итак, хотя фенотип нельзя свести только к генотипу или среде, различия в фенотипе могут определяться раздельными или совместными различиями ге-нотипа или среды, наследственность и среда постоянно взаимодействуют, оп-ределяя свойства организмов. Это, однако, не означает абсолютного влияния среды на проявление всех признаков. Известны отдельные признаки, развитие которых настолько сильно ограничено генотипом, что они не подвержены мо-дификации ни одним из известных факторов среды. Можно сказать, что эти признаки генетически очень узко детерминированы к существующему разно-образию среды. Примерами таких признаков являются группы крови и цвет глаз у человека. Одновременно есть признаки, которые зависят от внешней среды, например, уродства новорожденных в результате приема ядов или алко-голя беременными женщинами, но такие признаки не имеют прямого отноше-ния к наследственности.
В биологии большое значение имеют вопросы, касающиеся природы из-менчивости организмов и отношения изменчивости к наследственности, ибо причины различий между индивидуальными организмами не всегда одинаковы и могут быть обусловлены как факторами среды, так и факторами наследствен-ности (генами).
Нельзя никогда найти пару организмов одного вида, которые были бы со-вершенно одинаковы фенотипически. В лесу, степи или на возделываемой де-лянке даже рядом растущие растения различаются между собой, ибо они полу-чают разное количество света, воды, минеральных веществ. Животные также различны между собой в пределах одного вида, т. к. никогда не получают точно одинакового количества корма в разное время. Следовательно, находясь в раз-ных условиях по отношению к питательным веществам, свету, температуре и другим внешним факторам, организмы даже с одинаковым генотипом всегда различаются между собой феноти-пически. Такие различия между сходными по генотипу организмами получили название фенотипической (модификационной) изменчивости, модификации или ненаследственной изменчивости.
Однако различия между организмами могут определяться и другими при-чинами. При одних и тех же условиях щенок всегда вырастает в собаку, а коте-нок — в кошку, ибо организмы этих видов имеют принципиально различные генетические основы.
Известно, что рост мужчин в общем является большим, чем у женщин. Однако иногда женщины выше мужчин, а у высокорослых родителей рождают-ся дети меньшего роста. Эти различия связаны с тем, что данный наследствен-ный признак детерминируется многими генами, экспрессия которых может ме-няться. Следовательно, в случае разных генотипов индивидуальные организмы одного и того же вида также могут различаться между собой по отдельным признакам. Поэтому изменчивость, детерминируемую наследственными факто-рами, называют генотипической или наследственной изменчивостью. Ее воз-никновение связано с изменениями (мутациями) генов и хромосом, а также ре-комбинациями генов. По этой причине данную изменчивость называют еще мутационной, или рекомбинационной (комбинативной) изменчивостью (в зави-симости от мутаций или рекомбинаций генов). Сочетания мутантных генов с немутантными или другими мутантными генами, а также рекомбинации генов и хромосомные мутации создают генотипическое разнообразие организмов (см. § 47).
Изучая мутационную изменчивость культурных злаковых растений и их диких предковых форм, Н. И. Вавилов (1887—1943) сформулировал закон го-мологичных рядов наследственности, в соответствии с которым у этих орга-низмов мутационный процесс протекает параллельно, а возникающие мутации характеризуются сходством, образуя гомологичные ряды. По Н. И. Вавилову гомологичные ряды наследственности являются отражением сходства геноти-пов организмов, входящих в эти ряды. В рамках закона гомологичных рядов наследственности изменчивость организмов представлена в виде закономерно-го явления, присущего видам организмов. Этот закон явился также основой в подборе исходных форм для скрещиваний с последующей селекцией полезных форм организмов.
Действие закона гомологичных рядов наследственности, который сфор-мулирован в применении к растениям, распространяется на животных и чело-века, наиболее яркой иллюстрацией этого заключения является моделирование многих болезней человека (наследственных и не наследственных) на животных, т. к. многие болезни одинаково встречаются как у человека, так и у животных (антропозоонозы).
Принципиальное значение имеет определение степени раздельного влия-ния наследственности и среды на фенотипические различия индивидуальных организмов в пределах видов. Вопреки тому, что этот вопрос уже очень давно обсуждался в генетике, оценка этих влияний и до нашего времени остается со-пряженной со многими трудностями и в каждом отдельном случае нуждается в специальном рассмотрении. Тем не менее практика сельского хозяйства и экс-периментальные исследования с растениями и животными свидетельствуют о том, что такое определение в применении к растениям и животным вполне воз-можно.
Известно, что улучшение агротехники при культивировании растений или условий содержания при разведении домашних животных, генотипы кото-рых характеризуются не очень благоприятными возможностями, приводит лишь к некоторому повышению урожая растений или продуктивности живот-ных, причем не воспроизводимому в потомстве этих организмов. В то же время среди культивируемых растений всегда можно найти генотипические варианты, которые дают больший урожай, а среди животных — генотипические вариан-ты, характеризующиеся большей продуктивностью по мясу, молоку, шерсти или какому-либо другому количественному признаку. Давно замечено, что да-же незначительное генотипическое улучшение дает эффект, поскольку контро-лирующие его гены передаются по наследству, а генотипическое улучшение воспроизводится в потомстве. Более того, генотипическое совершенствование продуктивности культурных растений и домашних животных привело к созда-нию огромного сортового и породного разнообразия этих организмов. Разуме-ется, сортовые достоинства растений зависят от качества почвы, климатических условий, количества и качества удобрений и т. д., а породные достоинства жи-вотных — от условий их содержания и кормления. Таким образом, практика сельского хозяйства свидетельствует, что фенотипические различия между ор-ганизмами определяются в основном генотипом. В то же время практический опыт свидетельствует, что наибольшие результаты в растениеводстве получают сочетанием высоких сортовых достоинств растений с удобрениями и различ-ными агрономическими приемами. Это же имеет место и в животноводстве, где наибольшая продуктивность достигается при сочетании высоких породных достоинств животных с благоприятными условиями их кормления и содержа-ния. Именно на основе знания этих особенностей непрерывно ведется селекци-онная работа по созданию новых высокоурожайных культур растений и высо-копродуктивных пород животных. Высокие сортовые качества растений и по-родные качества животных в значительной мере компенсируют другие недос-татки в хозяйственной деятельности (недостаток удобрений, кормов и т. д.), но их реализация полностью возможна лишь в условиях высокой агротехники или кормления и содержания (соответственно). Например, высокие урожаи основ-ных продовольственных культур получают не только по причине сортовых достоинств растений, но и в результате внесения значительных количеств удобрений и достаточного орошения земель.
Более точные данные о степени влияния генотипа и среды на фенотипи-ческие различия дали многочисленные старые и новые экспериментальные ис-следования, выполненные в условиях контролируемой среды и использования организмов в виде клонов, чистых и инбредных линий со сходными генотипами или генотипами, различающимися между собой по определенным генам.
Клоном является потомство вегетативно размножающегося индивиду-ального организма, например, культура бактерий, полученная в результате раз-множения одноклеточной бактериальной клетки, культура соматических кле-ток, полученная из одиночных соматических клеток животного или человека, растения, полученные из одиночных клеток исходного растения (микрокло-нальное размножение растений), группа деревьев или кустарников, развивших-ся из черенков, взятых от одного растения.
Чистая линия — это потомство, полученное от индивидуального орга-низма в результате самоопыления (в случае растений) или самооплодотворения (в случае животных). Размножение многих культивируемых растений (пшени-ца, овес, фасоль, горох и т. д.) происходит главным образом путем самоопыле-ния, поэтому здесь получение чистых линий не вызывает затруднений. У жи-вотных же самооплодотворение — это довольно редкое явление, но оно все же имеет место, например у пресноводных улиток.
Как и в случае клонов, все члены линии являются генетически однород-ными организмами, т. к. обладают одинаковыми наследственно-константными признаками. Их генетическое однообразие более совершенно, чем у потомства, получаемого после перекрестного опыления разных организмов.
Инбредные линии — это организмы, разводимые в мире раздельнополых животных путем неоднократных скрещиваний между собой близких родствен-ников (братьев и сестер). Генотипическое разнообразие инбредных животных становится более выраженным с каждым новым скрещиванием. Например, из-вестен ряд инбредных линий белых мышей, крыс и морских свинок. Исследо-вания клонов чистых и инбредных линий организмов позволили не только из-мерить действие факторов внешней среды, но и более точно определить влия-ние генотипа на фенотипические различия. Научные результаты, полученные в этой области, совпадают с данными сельскохозяйственной практики.
Многочисленные исследования взаимодействия генотипа и среды на примере организмов многих видов показали, что для реакции определенного генотипа в ответ на фактор внешней среды всегда характерен диапазон, изме-ряемый количеством фенотипов, продуцируемых этим генотипом. Разнообра-зие фенотипов, возникающих в результате взаимодействия определенного ге-нотипа с разными факторами среды (разными средовыми условиями), генетики называют нормой реакции этого генотипа.
Многие генетически детерминированные реакции организмов на внешние факторы среды имеют адаптивный характер, что обеспечивает жизнь и раз-множение организмов в колеблющихся условиях среды. Среди адаптивных ре-акций различают физиологический гомеостаз и гомеостаз развития. Физиоло-гический гомеостаз — это генетически детерминированная способность орга-низмов противостоять колеблющимся условиям внешней среды У млекопи-тающих, в том числе у человека, типичным примером физиологического гомео-стаза является константность осмотического давления в клетках и концентра-ция водородных ионов в крови вследствие функционирования почек и наличия в крови буферных субстанций. Гомеостаз развития — это генетически детер-минированная способность организмов так изменять отдельные реакции, что функции организмов при этом в целом сохраняются. Например, выход из строя одной почки сопровождается тем, что остающаяся почка выполняет двойную нагрузку. Примером гомеостаза развития может быть также приобретение пе-реболевшим организмом иммунитета против соответствующей инфекции.
Часто между физиологическим гомеостазом и гомеостазом развития очень трудно выявить различия, поэтому многие адаптивные реакции носят промежуточный характер. Примером такой адаптивной реакции является изме-нение количества эритроцитов в крови у людей в зависимости от пребывания их на той или иной высоте над уровнем моря. Количество эритроцитов у лю-дей, живущих в разных высотных условиях, повышается по мере удаления от уровня моря. Это связано с тем, что уменьшение содержания кислорода в атмо-сфере вызывает интенсификацию его транспорта эритроцитами в результате увеличения количества последних. Возвращение человека из высокогорного района в район, лежащий на уровне моря, сопровождается снижением количе-ства эритроцитов.
Норма реакции у всех организмов имеет пределы, определяя их феноти-пическое разнообразие лишь в условиях среды, которая для организмов любого вида не имеет резких и необычных отклонений. Например, многие тропические растения выживают в условиях повышенных или пониженных температур, ха-рактерных для стран с жарким климатом. Однако они погибают от мороза, к которому устойчивы растения, являющиеся обитателями северных широт. В случае человека потеря генотипом в результате мутации способности детерми-нировать адаптивные реакции на факторы обычной для него среды сопровож-дается наследственным заболеванием.
Оценка различных форм взаимодействия наследственности и среды по-зволяет считать, что наследуется генотип, но не фенотип, т. е. наследуются ге-ны, но не свойства и признаки. Можно далее сказать, что свойства и признаки организмов формируются в процессе развития индивидуума, причем развитие находится под контролем генов и факторов среды. Последние могут изменять проявление признаков, определяемое нормой реакции. Следовательно, каждый признак организмов обусловлен как наследственностью, так и средой.